淡水龟营养学 - 科学综述-龟友之家

开始翻译论文了。标题，作者，啥的就不翻译了。

FRESHWATER TURTLE NUTRITION – A REVIEW OF SCIENTIFIC

AND PRACTICAL KNOWLEDGE* *

Mateusz Rawski1,2♦, Christoph Mans3, Bartosz Kierończyk1

, Sylwester Świątkiewicz4, Aneta Barc1,

Damian Józeak1

1Department of Animal Nutrition and Feed Management, Poznań University of Life Sciences,

Wołyńska 33, 60-637 Poznań, Poland

2Division of Inland Fisheries and Aquaculture, Institute of Zoology,

Poznań University of Life Sciences, Wojska Polskiego 71C, 60-625 Poznań, Poland

3Department of Surgical Sciences, School of Veterinary Medicine, University of Wisconsin-Madison,

2015 Linden Drive, WI 53706, Madison, United States of America

4Department of Nutrition Physiology, National Research Institute of Animal Production,

Balice n. Kraków, Poland

♦Corresponding author: mrawski@up.poznan.p

摘要

淡水龟类通常被人们饲养为宠物，也在动物园进行保护计划的繁育，此外它们还被商业养殖用于宠物市场和人类食用，然而它们的营养需求可能具有一定挑战性。

然而，根据实际经验，可以确定两种主要的策略：使用未计算的生食和使用均衡的商业饲料。生食以新鲜、冷冻和干燥成分为，包括无脊椎动物、鱼类、啮齿动物和植物；它们模仿野外龟类可以获取的各种食物，被认为在将龟类作为保护计划的一部分重新引入其自然栖息地时最为有用。粒状、丸状或者膨化商业饲料经常用于养殖和宠物龟；它们主要含有动物和植物物质，补充有维生素和矿物质混合物，并经过计算以达到被认为对大多数物种最为理想的营养水平。在淡水龟类营养需求的物种特异性信息被广泛了解之前，中国鳖（Pelodiscus sinensis）是一种普遍用于人类消费的商业养殖物种，可用作其他物种在建议的营养水平方面的参考：

根据实验数据，龟类饮食中应包括的最重要的营养素及其水平是粗蛋白（39.0-46.5%）、粗脂肪（8.8%）、钙（5.7%）、磷（3.0%）、蛋氨酸（ 1.03%）和半胱氨酸（0.25%）。淡水龟的饲料组成应基于科学知识和实践经验，因此本文旨在介绍和讨论有关龟类营养需求和其饲料中使用的特性的可用数据。

淡水龟广泛分布于几乎所有类型的水生栖息地（Bonin等，2006），因此它们在野外的饮食和进食策略差异很大。然而，大多数是机会主义的肉食动物或杂食动物，摄食无脊椎动物、小型脊椎动物和水生植物（Bouchard和Bjorndal，2006；Gibbons，1990；Luiselli等，2011；Ottonello等，2005；Rhodin等，2008；Spencer等，1998）。

淡水龟之间的多种进食策略和它们较慢的新陈代谢可能解释了它们对不平衡饮食的高耐受性，但是在圈养环境中，它们为壳的矿化所需的漫长的时间和耗费的能量可能使其容易受到营养不足的影响（McWilliams，2005）。此外，对于大多数物种，尤其是那些在大规模龟类养殖中不常见的物种，其较少的营养需求不足以被充分记录。

需要强调的是，淡水龟的营养需求受到许多因素的影响，如物种、环境条件、消化和吸收效率、性别、年龄、健康状况和个体的历史（图1），但饮食组成既应该是物种特定的，也应适用于在圈养环境中饲养龟类。因此，在商业龟类养殖中使用的饮食可能在饲料成分或饲料的物理形态方面不适用于非商业目的的饲养，因为商业饲料充分考虑的是饲料利用率和经济效益。

而，关于通常作为商业养殖的龟种的营养需求的可用数据（即中华鳖（Pelodiscus sinensis））可能是其他作为宠物、在动物园机构中饲养或作为保护计划的一部分的龟种的一项重要信息来源。本文旨在介绍和讨论有关龟类营养需求和其营养中使用的饲料材料的科学数据。

淡水龟的胃肠道解剖学和生理学

龟类是单胃动物，它们的胃肠道（GIT）始于一个没有嘴唇或牙齿的口腔（Mitchell和Tully，2009）。因此，它们无法咀嚼食物，而是吞咽整个猎物或大口咬。在一些物种中，使用上下颌的类似喙的角质层（喙角）以及爪进行食物切割和撕裂。喙角的形状和功能在所有食肉龟类中非常相似，如泽龟（Emydidae），但在高度专业化的龟类中，结构反映了它们的进食习惯。喙角可能在鳄龟（Macrochelys temminckii）等力量强大的龟类中发育的非常大，或者在玛塔蛇颈龟（Chelus fimbriata）等咬合力有限的龟类中进化的比较小（Lemell等，2010）。由于一顿饭时龟类摄入的食物量巨大，咽喉、食道和胃都具有很高的柔韧性。在胃中，低pH和酶活性启动了消化过程。胃弯曲向左，比食道短而宽，其粘膜表面分为适当的胃粘膜和心脏腺粘膜区域（Stevens和Hume，1998）。胃中有两种类型的胃腺，即胃泌素细胞和胃盐酸细胞，这表明龟类很好地适应了杂食性（Rahman和Sharma，2014）。

小肠是龟类胃肠道中最长的器官（图2），但十二指肠、空肠和回肠并不明显区分，难以辨认（Rahman和Sharma，2014）。肠道的长度和容量取决于饮食，并且在物种和不同饮食之间可能有显著差异（Bouchard，2004）。小肠黏膜由单一柱状上皮组成，肠绒毛的内衬包括三种类型的细胞：单层柱状细胞、杯状细胞和内分泌细胞（McArthur等，2008；Rahman和Sharma，2014；Wurth和Musacchia，1964）。大肠似乎是吸水、微生物发酵和短链脂肪酸（SCFA）生成的地方（Bouchard，2004）；其近端部分是结肠壁的盲肠延伸（Bouchard，2004；McArthur等，2008）。结肠通常分为三部分：升结肠、横结肠和降结肠。

爬行动物胃肠道以泄殖腔结束，即胃肠道、尿道和生殖道的末端部分汇合的地方，它分为粪泄腔、尿泄腔和直泄腔（McArthur等，2008；Mitchell和Tully，2009）。龟类口腔的唾液不含有消化酶，而是由胃、胰腺和肠道分泌。龟类的胃分泌淀粉酶、胃蛋白酶、胰蛋白酶、凝血酶、凝壳素酶和壳聚糖酶；胰腺分泌淀粉酶、核糖核酸酶、胰蛋白酶、胰凝血酶、羧基肽酶A和凝壳素酶；肠道分泌蛋白酶、葡萄糖酶、淀粉酶、麦芽糖酶、壳聚糖酶、海藻糖酶、异麦芽糖酶和蔗糖酶（McArthur等，2008）。蛋白酶和淀粉酶被认为是龟类胃肠道中的两种主要消化酶（Sun等，2007），它们的特定活性的最佳条件在胃肠道各段之间有所不同。

在彩龟（Trachemys scripta）中，胰蛋白酶在中性条件下显示出最高活性（36 U/mg蛋白），在胃中，在pH 2.5和40°C时记录到最大的蛋白酶活性（24 U/mg蛋白）。相反，在前肠中，淀粉酶在中性条件下具有最高活性（12 U/mg蛋白）（Sun等，2007）。肝脏在一定程度上被分成三角形的叶片（Rahman和Sharma，2014），在维生素D3的合成和贮存以及脂质、蛋白质和糖原的转化中起着关键作用。另一个重要的胃肠腺是胰腺，位于十二指肠的近段（McArthur等，2008）。由于龟类是变温动物，它们的代谢率和消化主要取决于环境温度和外部热源。

对于大多数龟类物种，饲料摄入、酶分泌和活性，以及肠黏膜的吸收能力在首选的最适温区（POTZ）最高，饲料通过时间最短（图3）（McArthur等，2008；Seebacher等，2004；Sun等，2007）。在大多数物种中，这个区域在25°C到34°C之间（表1）（Gibbons，1990；Mitchell和Tully，2009），龟类甚至可以通过晒太阳的行为在较低的气温下达到它们的POTZ。然而，也有例外，特别是在自然栖息在寒冷的山溪中的物种，如鹰嘴龟（Platysternon megacephalum），其POTZ为22°C到25°C（Jianwei等，2013；Zhang等，2009）。

由于上述行为机制和无需维持体温的能量系统，爬行动物的平均能量消耗仅为哺乳动物的25%到35%（Mader，2005）。在爬行动物中，能量利用主要取决于进食策略和饮食组成。对于食草和杂食的爬行动物物种，碳水化合物是可代谢能量的75%的来源。在食肉动物中，碳水化合物只提供饮食可代谢能量的5%，而蛋白质提供50%，脂肪提供45%（Hand等，2000；Mader，2005）。爬行动物的胃肠道微生物群的功能尚未在研究中得到充分探讨，但似乎在细菌酶的分泌和免疫反应中发挥着重要作用。与其他动物类似，爬行动物肠道微生物的平衡态可能提高肠道健康，而微生物组成的紊乱可能导致生长受抑制和亚临床和临床感染（Lei和Yaohong，2010；Zhang等，2014；Rawski等，2016）。龟类的肠道共生微生物在植物物质的消化和短链脂肪酸（SCFA）的产生方面发挥着显著的支持作用，这可能是杂食或食草动物的重要能源来源（Bouchard和Bjorndal，2005）。根据其SCFA浓度，应将前大肠视为彩龟中植物来源碳水化合物的微生物发酵的主要场所。在佛罗里达红腹巴西龟（Pseudemys nelsoni）中，微生物发酵也可能发生在小肠中（Bjorndal和Bolten，1990；Bouchard和Bjorndal，2005）。已经有人建议，随着龟类饮食中植物物质量的增加，SCFA作为能源的重要性也会增加，但这也可能取决于发酵能力（Bouchard，2004；Bouchard和Bjorndal，2005）。在彩龟中，SCFA的相对比例模式被描述为醋酸 > 丙酸 > 丁酸 > 戊酸（Bouchard和Bjorndal，2005）。在发育过程中，一些物种经历了从肉食的幼龟到杂食的成年龟的生态转变（Bouchard，2004；Bouchard和Bjorndal，2006；McCauley和Bjorndal，1999）；这发生在泽龟科和蛇颈龟科以及其他爬行动物物种中（Bouchard，2004；Bouchard和Bjorndal，2005，2006；Kennett和Tory，1996）。幼龟和成年龟都能消化动物和植物物质，但在T. scripta的幼龟中，与植物物质相比，动物物质具有更高的可消化性（97.2%对89.4%），并导致更大的生长（0.2对0.6克/周）。

在成年龟类中，植物物质更容易消化（Bouchard和Bjorndal，2006）。然而，在大多数情况下，成年龟并不会成为以素食为主的动物；在彩龟中，饮食中动物与植物物质的比例记录为77:23（Gibbons，1990）。这种饮食组成对于胃肠道微生物群可能非常有营养，并且从动物物质中提供的营养物质可能支持植物物质的微生物发酵（Bjorndal，1991）。人们认为成年龟可以在基于植物的饮食中满足其代谢需求，而这对于幼龟由于蛋白质和能量浓度较低而无法满足生长需求（Bouchard和Bjorndal，2006）。

最佳消化温度，不翻译了

营养需求

与驯养的动物不同，对于大多数淡水龟类，目前尚无标准化的营养需求，这使得在圈养条件下提供适当的饮食成为一项具有挑战性的任务。对于栖息在广泛生态位中的龟类物种的不同年龄组有一些通用的饲养规则，但应强调，对于高度专业化的物种，如大头龟（Chelus fimbriata），应提供反映其在野外取食生态的物种特定饮食。对于常见的淡水龟物种，它们的营养需求最为被人了解，它们通常被用作其他龟类的参考和类比，直到有更好的信息发布为止。中国鳖（Pelodiscus sinensis）是最知名的物种之一，由于在亚洲的大规模养殖，已经发表了许多关于其营养需求的研究（结果总结在表2中）。在孵化后的最初几天，由于卵黄吸收，龟类可能不会摄取任何食物，这满足了幼龟的一部分营养需求（Mitchell和Tully，2009）。

大多数淡水龟物种的幼龟几乎完全是食肉动物（Bouchard，2004；Bouchard和Bjorndal，2006），因此它们的生长表现与饮食中的粗蛋白质（CP）浓度相关（Gibbons，1990）。对于年轻的中国鳖，最佳的CP水平被认为应该高达39-46.5％（Jia等，2005；Nuangsaeng和Boonyaratapalin，2001；Zhou等，2013），并且可能依赖于饮食的能量含量（Nuangsaeng和Boonyaratapalin，2001）。对中国鳖的一项研究表明，饮食中的最佳CP与能量比应在32-36mg/kJ-1的水平（Zhou等，2013）。这个比例应被视为饮食适宜性的一个重要因素；当比例过低时，它不仅可能限制生长，还可能影响饮食摄入。粗蛋白的特性，如必需氨基酸的数量、比例和生物利用度，是动物营养的关键因素（Ei和Kavas，1996）。甲硫氨酸和半胱氨酸似乎是中国鳖中限制性氨基酸，其估计的最佳水平分别为饮食的1.03％和0.25％（Huang和Lin，2002）。对赖氨酸没有实验信息。外源性牛磺酸似乎也是必不可少的，应占饮食的0.9％，特别是在使用植物性CP的情况下（Hou等，2013）。在龟类达到性成熟并生长速度减缓时，饲养龟类的饮食中可能会降低粗蛋白的浓度，并且应提供植物物质以实现这一目标。一项使用蝎泽泥龟（Kinosternon scorpioides）进行的营养实验表明，生长缓慢的成年龟可能可以以较低的水平饲养CP（26％），但在繁殖母龟的情况下，相较于26％膳食CP，含有61-66％动物源CP的饮食提高了产蛋性能和卵质量（da Costa Araújo等，2013）。此外，在生长缓慢的非繁殖母龟的成年雄性或雌性中，蛋白质和能量的平衡应略高于零，以避免肥胖（Rawski和Józefiak，2014）。

对于中华鳖的饮食，营养建议被增加以保持较高的生长速度，因此当龟类不处于商业养殖条件下时，为防止过快生长和骨骼系统发育不良，能量和蛋白质浓度可能会降低。由于龟类的能量需求较低且在圈养条件下饲料易获得，大多数情况下不需要额外的膳食脂肪来源。然而，在生长迅速的中华鳖中，饮食中脂肪含量的最佳值被估计为8.8％，且脂肪来源对生长性能没有明显影响（Lin和Huang，2007）。龟类可能在所有脊椎动物中具有最高的骨骼质量与体重比。钙和磷应以约2:1的比例给予，即饮食中分别为5.7％和3.0％，根据对中华鳖的研究（Huang等，2003）；较低的Ca:P比可能导致龟壳畸形或生长速度降低。其他矿物质，如镁、铁、锌和铜，似乎也对龟类的新陈代谢和壳的矿化起重要作用（Chen等，2014；Chu等，2007；Huang等，2003；Huang等，2010；Wu和Huang，2008）。维生素是一类复杂的有机化合物，以微量存在于植物和动物体中。它们的摄入对于正常新陈代谢至关重要，缺乏可能导致各种疾病（McDowell，1989）。已经证明维生素C在龟类抵御压力方面起着重要作用（Zhou等，2002）。中华鳖的饮食应含有每千克2500毫克的维生素C和每千克88国际单位的维生素E（Huang和Lin，2004；Zhou等，2002）。对于维生素A，以每千克2000-8000国际单位的饮食干物质基础似乎是足够的（Mader，2005），但这种维生素可能可以通过龟类使用β-胡萝卜素进行合成，中华鳖的饮食中应提供50-90毫克。相反，对于爬行动物来说，叶黄素和蔗黄胶素可能是均等或更有效的视黄醇前体形式，这可能是有选择地吸收类胡萝卜素的动物（Raila等，2002）。维生素D3的合成发生在爬行动物的皮肤中，并且受紫外线B辐射的刺激；在食肉和杂食性物种中，该维生素的膳食来源似乎起着重要作用（Hoby等，2010）。然而，尽管是龟类壳的矿化的关键，但龟类对维生素D3的需求仍然知之甚少（McArthur等，2008）。

只能说中华鳖给龟的营养带来了指引

圈养饲养策略

在圈养环境中提供龟类充足营养主要有两种主要策略，这些策略是基于动物园和饲养者的实际经验得出的。

第一种策略是使用非计算的生食，基于未经加工或极少经加工的成分，例如活的、新鲜的、干燥的或冷冻的食物；其主要目的是模仿淡水龟在未确定营养需求的情况下的自然饮食（自然饮食组成的示例请参见表3）。

第二种策略基于商业饲料，这可能适用于最常见的龟种（在Emydidae和Pelomedusidae家族中）。另一个重要问题是喂食频率和数量，在自然条件下受到猎物供应、季节和捕食成功的限制。这些因素导致周期性的饥饿，导致动物利用体内能量储备，这往往会导致生长和繁殖表现较差，而这取决于动物的遗传潜力。这与在圈养环境中的情况形成鲜明对比，圈养中动物可以定期获得适当的饮食，从而实现其遗传潜力。

然而，需要强调的是，食物限制似乎对动物有益，有助于增加寿命。此外，高营养物质和能量的供应可能导致龟类的快速生长和骨骼矿化不足，这与快速生长的家禽和其他动物观察到的情况相符，并且可能导致成年动物，包括龟类（Mader，2005; Mitchell and Tully, 2009; Rawski and Józefiak, 2014）出现肥胖。龟类可以实现较高的摄食量；例如，三线闭壳龟（T. scripta elegans）在一顿饭中可能摄取体重的12%（Rawski，未发表的数据）。在实验条件下，据报道对于中华鳖（P. sinensis），体重的4%被认为是适当的饭量，因为更高的摄食量可能降低养分的可消化性（Lei，2006）。相比之下，商业饲料生产商经常建议自由摄食或在有限的时间内喂食，有时甚至每天多次。然而，在这位作者看来，限制含有大量干物质的商业饲料的数量，而不是喂食时间，可能更有效，以防止过度喂食、过度生长和肥胖。

一些龟的胃肠物分析食物

巴西龟 Trachemys scripta ：

动物物质：腹足纲：Physidae，昆虫纲：鞘翅目，双翅目，膜翅目，蜻蜓目：异翅目，接合翅目，直翅目：蝗科

鱼、不知名的爪子和骨头、小龙虾、虾

植物物质：藻类、假马齿苋属、莼菜属、瓜德卢彭西斯蛇属、睡莲属、眼子菜属、慈姑属、狸藻属、浮萍属。

欧洲泽龟 Emys orbicularis:

腹足纲：Bithyniidae、Lymnaeidae、Physidae、Planorbidae、蛛形纲：蜱螨亚纲、蜘蛛纲、甲壳纲：壳甲纲、十足目

昆虫纲：鞘翅目、双翅目、异翅目、膜翅目、蜻蜓目、毛翅目脊椎动物和植物

澳龟 Emydura macquarii

节肢动物：蛛形纲、十足目

昆虫纲：半翅目、鞘翅目、双翅目、毛翅目膜翅目

脊椎动物、丝状藻类、植物碎屑

非洲侧颈龟 Pelomedusa subrufa

啮齿动物、鸟类、蜥蜴、蛇、蝌蚪、青蛙、鱼、腹足纲、双壳纲、无足纲、蛛形纲、唇足纲、甲壳纲、蜻蜓幼虫、半翅目、鞘翅目成虫、鞘翅目幼虫、植物、真菌

罗地岛长颈龟 Chelodina mccordi

鱼、蝌蚪、昆虫、淡水腹足动物、水草

生食

生食被认为是最适合用于重新引入野外的龟类，以及用于保护计划中的繁育种群的龟类。这些饮食应尽可能类似于特定龟类在其自然环境中可获得的各种食物资源，包括活猎物，在大多数情况下，这些饮食基于无脊椎动物、昆虫及其幼虫，以及小脊椎动物，以保持动物的觅食和捕猎能力处于最佳状态。许多龟类饲养者和动物园使用基于明胶的饮食（布丁），介于生食和商业饮食之间。这些饮食是由明胶凝固的多成分混合物，代表了基于新鲜和冷冻成分维持多样化饮食的最简单方式。这些饮食的主要优势是可以根据科学知识、经验和可用的成分的变化进行配方修改。所有生食成分应在新鲜状态或经过一次冷冻后使用；长时间存储或重新冷冻可能促进微生物污染和营养降解，这可能对动物产生负面影响。基于明胶的饮食应以与龟类环境相似的温度提供，不得冷冻。如果生食的目标是模仿自然饮食，应使用无脊椎动物、鱼类、啮齿动物和水生植物。常用于龟类营养的动物性材料的营养价值见表4和表5。应建议即使在使用生食、模仿自然饮食的情况下，也应计算其营养价值，并根据当前对龟类营养需求的了解优化饮食组成

看了半天，确定下来的营养标准，不过数据还是很少，不过也是一个参考标准

无脊椎动物

昆虫是高质量蛋白质、必需氨基酸和其他营养成分的丰富来源。此外，它们寿命周期短，易于生产和处理（Józefiak等，2016；Ramos-Elorduy等，2002）。由于许多龟类物种的自然饮食中含有大量无脊椎动物（见表3），昆虫在圈养环境中是重要的饮食组成部分，但昆虫幼虫（例如，黄粉虫（Tenebrio molitor）或蜡虫（Pyralidae））中的高脂肪含量可能导致能量摄入过多。壳聚糖是昆虫外骨骼的主要组成部分，龟类通过其胃和胰腺产生的几丁质酶和几丁糖酶似乎能够很好地消化（McArthur等，2008）。饲料昆虫的一个重要缺点是它们的Ca:P比例低于理想值（2:1），而且大多数含有较低量的维生素A和D3。因此，需要额外补充Ca、维生素A和D3。

在将昆虫喂食给龟之前，给昆虫提供富含维生素和矿物质的饮食，也被称为“肠充饲料”，将提高它们的营养含量（Finke，2003）。蚯蚓和蠕虫也是适合龟类的饲料；它们由于肠道中土壤的高含量而含有高矿物质含量（Bernard等，1997）。同样，各种贝类也可以用于龟类饮食，因为它们具有高营养价值，但由于贝类中环境污染物的高浓度，特别是重金属，长期使用贝类为基础的饮食可能导致负面效应（Sivaperumal等，2007）。

鱼类

鱼类是圈养龟类饮食的天然且有价值的组成部分。它们含有平均15-20%的高质量蛋白质，富含必需氨基酸，即赖氨酸、蛋氨酸和半胱氨酸。此外，鱼类还是维生素A、B复合物和D3以及矿物质（如Ca、P、Fe和S）和长链多不饱和脂肪酸的良好来源（Tacon和Metian，2013）。对于大多数淡水龟来说，应经常饲喂整条小鱼，这应该是玛塔蛇颈龟和其他食鱼物种的主要饮食组成部分。在龟缸中放置活的小鱼（Poeciliidae或Danio spp.）可以作为食物来源，同时也可以激发龟类的觅食行为。然而，在使用基于鱼类的饮食时，应避免频繁使用鲤鱼家族的鱼类，因为它们含有大量的硫胺酶，即B1抗维生素（Mader，2005）。

哺乳动物和鸟类

多年来，圈养的龟类饮食的主要成分是来自商业饲养的家畜或家禽的动物物质，这在自然淡水龟的饮食中并不占据重要比例。然而，整个生食（例如，老鼠和鼠或鹌鹑和小鸟）经常被用于圈养的龟类饮食。脊椎动物的骨架和消化道内容物提供了有价值的维生素和矿物质（Hand等，2000年），而毛发和羽毛在机械上刺激消化道，类似于植物物质中纤维的作用。在最常用的啮齿动物中，成年老鼠似乎是淡水龟最适合的，因为它们含有高量的矿物质和适当的钙磷比（Mader，2005年）。相比之下，去骨肉作为主要饮食成分之一不应该被喂养，因为其矿物质和维生素含量较低。如果上述的饲料，如昆虫、整鱼或啮齿动物，不可用或被龟类拒绝，那么内脏器官，尤其是肝脏和肾脏，是很好的替代品，因为它们具有高质量的蛋白质和高浓度的脂溶性维生素（Acker等，1959年）。然而，要小心不要大量喂食生肝，因为这可能导致常常是致命的维生素A中毒（Mans和Braun，2014年）。

植物物质

为了模拟它们的自然饮食，大多数成年淡水龟应该提供各种量的植物物质。在圈养条件下，经常使用水生植物，如浮萍（Lemna spp.）、水蓼（Elodea spp.）和角藻（Ceratophyllum spp.）。藻类，如螺旋藻（Spirulina spp.），也被用于商业鱼类和龟类的饮食，并且它们也以干燥形式可获得，可以作为独立的饲料成分使用。水生植物可以在龟缸中常驻，并在主要进食之间被摄入。对于一些热带和亚热带的龟类，水果也可以使用，但在彩龟的情况下，我们观察到在喂食水果（如香蕉）后出现了消化不良情况（Rawski，未发表数据）。

商业饮食

大多数商业饮食是挤压或膨化的，基于含干物质接近90%的动植物材料。各种商业饮食的声明平均营养价值见表6，并且在许多饮食中，Ca:P比接近2:1。然而，相对于P. sinensis的最佳水平，这些养分的水平较低，Ca不超过2.1%，P不超过1.4%。通常，所声明的营养含量没有详细描述，只是以最小或最大水平给出，但根据对中华鳖进行的研究，商业饮食的化学组成似乎符合龟类在蛋白质和脂肪含量方面的主要要求。与新鲜成分相比，商业饮食的维生素水平可能由于不当存储以及挤压等加工而部分降低。实际上，使用添加天然成分的商业饮食似乎是在圈养条件下保持饮食多样性的一种良策（Mitchell and Tully，2009），但从营养角度来看，这种策略导致能量和养分的具体成了未知。在商业饮食中，主要成分是动物性粉末、谷物和豆粕，补充了维生素和矿物质，在基于植物物质的饮食中，必需氨基酸的水平对于严格的食肉动物可能不足。此外，植物物质中的磷，尤其是在谷物中，以植酸形式存在，对于单胃动物不可用（Pen et al.，1993）。当植物物质被用作主要食肉龟类饮食中的动物蛋白替代品时，可能需要Ca、Mg和P的补充或使用内源植酸酶，正如在中华鳖中所示（Chen et al.，2014）。如果提供商业饮食，则通常不考虑较低蛋白质需求和不同生命阶段的发生性饮食转变的趋势，但现在有几种商业饮食提供了适用于幼龟、成长龟和成年龟的配方，分别含有约40%、35%和20%的蛋白质（表5）。

不当营养实践的后果

在可获得的文献中，我们经常可以找到有关龟类与饮食有关的代谢障碍的报告。其中大多数涉及营养性代谢性骨病和缺乏维生素A，这些已经有详细讨论（Mader, 2005; Boyer, 2006; Donoghue, 2006; Mans, 2013; Mans and Braun, 2014）。然而，在关于圈养龟类的文献中，与饮食组成不准确直接相关的问题似乎被忽视了。这些问题涉及环境因素、饮食的形式和数量以及饮食频率，所有这些因素都会影响新陈代谢和饮食的接受度。大多数与饮食和环境有关的问题是由于知识不足引起的。在某些情况下，饲养龟类的人可能无法确定动物是龟还是陆龟，并将淡水物种饲养在没有或受到有限水源的条件下，导致脱水和营养不良（Köbölkuti et al., 2016）

应激、不当的环境条件和饮食形式

圈养爬行动物受到许多应激因素的影响，然而，由于一种普遍的看法，即它们不太可能受到这些因素的负面影响，因此这经常被忽视。从应激因素引起的反应时间，包括不当的环境条件，从发生因素到几分钟甚至几周都会有所不同（Silvestre, 2014）。

在龟类中，一种与应激有关的常见问题是厌食症，可能是由于体温过低、疾病、受伤、慢性疼痛或骚扰引起的。厌食症特别容易发生在初生幼龟、野外捕获的个体以及在设施之间短时间转移的动物身上。它们经常由于对圈养环境的适应不良而拒绝长时间摄食。

初生幼龟可能在完全吸收卵黄囊之前不接受食物，在成年个体中，在转移后的两周内拒绝食物可能被解释为正常现象。在这种情况下，更长时间的挨饿应被解释为生病或环境条件不当的迹象。对于年轻和野外捕获的动物，厌食症也可能是由于饮食形式不当而引起的，它们可能不接受颗粒饲料，而更喜欢活食。

在成年雌性龟中，伴随着运动活动的增加，2-4周的摄食减少可能是卵的发育和消化道生理容量减少的症状。在这种情况下，应排除卵黏滞的可能性。作者的观察表明，在新安置的龟中，躲藏区的存在、首选的最适温度区域内的恒温、单独的动物围栏和24小时/24小时的光照光周期支持适应。在龟类围栏中应设置温度梯度区，以避免体温过低或过热，同时允许动物选择其在特定时刻的最适温度，即新陈代谢最佳的温度。应强调的是，温度过低会负面影响能量和营养素的吸收效率、摄食量以及消化周转率，如图1所示（Kepenis and McManus, 1974; Parmenter, 1981）。

当没有降温的发生时，过高的温度和热应激也可能导致厌食症。长期的营养不足，如能量、蛋白质、矿物质或维生素摄入不足，可能导致虚弱。当这是由于营养原因、环境条件不当、低温和潜在疾病导致的虚弱时，还应考虑治疗。对于厌食症和虚弱，治疗应重点放在增加饮食的能量含量和优化环境条件上。对于通常更喜欢活食的虚弱的野外捕获的龟，应重新考虑所提供的食物类型。次优的环境条件和蛋白质不足不仅可能降低生长性能，还可能导致初生幼龟壳的发育倒退（Gibbons, 1990）。然而，龟类具有生长补偿的能力，如果饮食不平衡得到纠正的话（Xie et al., 2012）。为避免低磷血症和低钙血症，在虚弱动物重新进食时，不应太快，只有在动物在治疗过程中状态显著改善时，才应将能量水平增加10-50%（Mader, 2005）。总的来说，上述问题可能导致生长抑制，这是一种常见但非特异的不当营养症状。在年轻龟的非平衡饮食中，它则会经常出现。

营养行为的刻板样式

在许多情况下，爬行动物饲养者多年来只使用一种或少数几种饲料，而不使圈养龟类的饮食多样化。这可能不仅是代谢紊乱发展的原因，还可能导致类似刻板行为，当动物不接受与多年来喂养的那些相同的组分时。龟类会对食物进行标记，并更喜欢他们习惯于的饮食，而不是新引入的饲料（Burghardt和Hess，1966）。如果新的食物不被接受，那么最有效的方法似乎是使用活体饵料，如鱼、虾、血虫或其他昆虫幼虫，以及小脊椎动物，来丰富龟类的饮食并刺激饵料摄入。

肥胖症

在圈养动物的情况下，另一个问题是正能量平衡 - 代谢能量的摄入超过支出可能会促使幼年动物的生长，并在饮食没有缺陷的情况下产生积极效果。然而，这可能导致成年动物的肥胖，肥胖被定义为体内脂肪组织积累过多（Hand et al., 2000）。更容易患肥胖症的是那些习惯于“底栖行走”的物种，如拟鳄龟（Chelydra spp.）或麝香龟（Sternotherus spp.）以及非洲侧颈龟（Pelomedusa spp.和Pelusios spp.）。预防肥胖的最佳方法是定期进行体态评分（BCS）监测（Rawski and Józefiak, 2014）。在龟类中，BCS主要是根据直接背甲长度和体重的比较来评估的。然而，还应进行额外的视觉评估，并排除可能类似肥胖的条件（Jackson, 1980; Willemsen and Hailey; 2002; Rawski and Józefiak, 2014）。肥胖的龟主要将脂肪组织储存在腹腔和内脏器官中，这可能严重影响它们的功能（Divers and Cooper, 2000）。根据对Pelomedusa spp.和Pelusios spp.的调查，多达22%的圈养龟可能超重和肥胖（Rawski and Józefiak, 2014）。治疗肥胖应侧重于限制能量摄入。它应逐渐降低到不低于通常摄入的60%。在这种情况下，体重减轻不应超过每周0.5到1%（Mader, 2005）。根据作者的实践经验，饮食频率可能是预防肥胖最有效的方法之一。可以建议，初生龟每周应该喂养6次，6个月至2岁的动物每周3-4次，年龄较大的龟每周1或2次。此外，龟类应进行季节性的繁殖环境刺激；脂肪生成作为卵泡发育准备的一部分是爬行动物中重要的预防肥胖的因素（Divers and Cooper, 2000）。

结论

尽管我们最近对龟类营养的科学认识有所增加，但Kollias和Gentz在1996年提出的“爬行动物的喂养是一门艺术而非科学”这一说法仍然可能在某种程度上成立。由于对大多数龟类缺乏合适的营养指南，对动物发育的观察以及饲养员的经验和知识仍然是获取淡水龟饲养信息的最重要来源。饮食组成应通过长期实验进行验证，其中包括在每个龟类生命周期阶段进行的可消化性研究。然而，关于爬行动物营养的基本规则可以总结如下：